Вce заключено в генах

Как заводчики собак, мы занимаемся генетическими "экспериментами" всякий раз, когда мы планируем вязку. Тип подобранного сочетания вязки должен совпадать с вашими целями. Для некоторых заводчиков проблема определения того, какие черты проявятся в потомстве, похожа на игру в кости - повезет - не повезет. Для других получение определенных черт у потомства - вопрос больше искусства, чем удачи, то есть является результатом тщательного исследования и планирования. Как заводчики, мы должны понимать, как мы управляем генами в пределах нашего племенного поголовья, чтобы произвести тот тип собак, который мы хотим получить. Мы должны сначала понять собак как вид, затем собак как генетические индивидуумы.

Вид Canis familiaris, т.е. собака обыкновенная, включает все породы домашних собак. Хотя мы можем спорить, что очень мало общего у чихуахуа и сенбернара, или что признанные породы сами являются независимыми сущностями, генетически они все - представители того же самого вида. В то время как спаривание в пределах породы можно счесть неродственным, оно все равно должно рассматриваться как часть целой генетической картины: спаривание в пределах изолированной, связанной близким родством популяции. Каждая порода была выведена близкородственным разведением и инбридингом среди небольшой группы собачьих предков, либо в течение длительного генетического отбора, либо интенсивным инбридингом за меньшее число поколений. В ходе этого процесса были установлены породные характеристики и закреплен породный тип.

При оценке программы разведения необходимо помнить, что большинство черт, к которым Вы стремитесь, не могут быть изменены, зафиксированы или созданы за одну генерацию (поколение). Чем больше информации Вы сможете получить о том, как некоторые черты передавались предками вашей собаки, тем лучше Вы сможете расставить приоритеты между вашими целями в разведении. Десятки тысяч генов взаимодействуют, чтобы произвести каждую конкретную собаку. Все гены наследуются парами, один в паре от отца и один от матери. Если в паре гены, унаследованные от обоих родителей, идентичны, пару называют гомозиготной. Если гены в паре не идентичны, пару называют гетерозиготной. К счастью, пара генов, которые делают собаку собакой, а не котом - всегда гомозиготная. Точно так же пары генов, которые отвечают за породный тип, также гомозиготные. Поэтому в каждой породе существует большая доля гомозиготных неменяющихся пар, тех, которые и дают породе ее характерный стандарт. И есть изменчивые генные пары, подобно тем, что отвечают за окрас, размер и пропорции, которые и служат причиной вариаций в пределах породы.

Анализ родословной

То, как генетики и заводчики определяют инбридинг, различаются между собой. Генетик рассматривает инбридинг как измеримое число, которое увеличивается всякий раз, когда есть общий предок на обеих родительских сторонах родословной; заводчик считает инбридингом тесный инбридинг, типа спаривание отец с дочерью или брат с сестрой. Общий предок, даже в восьмом поколении, увеличит измеримую величину инбридинга в родословной.

Коэффициент инбридинга (или коэффициент Райта) - оценка в процентах всех переменных пар генов, которые являются гомозиготными из-за наследования от общих предков. Это также средняя вероятность того, что любая отдельная пара генов является гомозиготной из-за наследования от общего предка. Чтобы определять, является ли специфическое спаривание аутбридингом или инбридингом относительно вашей породы, Вы должны определить средний коэффициент инбридинга в породе. Средний коэффициент инбридинга в породе будет варьироваться в зависимости от популярности породы или возраста ее породной популяции. Спаривание с коэффициентом инбридинга 14 процентов, вычисленным на десятиколенной родословной, будет рассматриваться умеренным инбридингом для лабрадора ретривера (популярной породы с низким средним коэффициентом инбридинга), но будет считаться аутбредной вязкой для ирландского водного спаниеля (редкой породы с более высоким средним коэффициентом инбридинга).

Для того, чтобы расчетный коэффициент инбридинга родословной был более точным, вычисления должны базироваться на нескольких поколениях. Инбридинг в пятых и более поздних поколениях (фоновый инбридинг) часто имеет глубокое влияние на генотип потомства, представленного в родословной. В исследованиях, проведенных с разными породами собак, различие в коэффициентах инбридинга, вычисленных на основе четырех и восьми поколений, различались очень сильно. Четырехколенная родословная, содержащая 28 уникальных предков для 30 позиций в родословной, могла дать низкий коэффициент инбридинга, в то время как та же самая восьмиколенная родословная, которая содержала 212 уникальных предков для 510 возможных позиций, имела значительно более высокий коэффициент инбридинга. Что казалось как аутбредное соединение генов в паре поколений, оказалось лайнбредной концентрацией генов от важных предков в последующих поколениях.

В качестве примера он привел родословную собственной собаки, ирландского сеттера, у которого бабушка и дедушка однопометники.
Илл. 2 показывает саму родословную, илл. 3 - родственные связи, а илл. 4 - коэффициент инбридинга в каждом поколении этой родословной, илл. 5 - коэффициент родства.

В родословной Bilye коэффициент инбридинга, вычисленный по четырем поколениям, составляет 7.81 %. Это незначительно отличается от оценки, основанной на спаривании двоюродных брата и сестры. Коэффициенты инбридинга, вычисленные на основании увеличивающегося числа учитываемых поколений, следующие: для пяти поколений - 13.34 %; для шести поколений - 18.19 %; для семи поколений - 22.78 %; для восьми поколений - 24.01 %; для десяти поколений - 28.63 %; и для двенадцати поколений - 30.81 %. Коэффициент инбридинга в 30.81 процента - это больше, чем Вы нашли бы в спаривании отца (или матери) с дочерью (или сыном соответственно), где этот коэффициент равняется 25 %. Как Вы можете видеть, фоновый инбридинг может иметь гораздо большее влияние на полный коэффициент инбридинга, чем спаривание двоюродного брата и сестры, которое на первый взгляд оказывает самое сильное влияние.

Знание степени инбридинга в родословной не обязательно поможет Вам, если Вы не знаете, чьи гены сконцентрировались в ней. Процентный коэффициент крови оценивает степень родства между предком и индивидуумом, представленным родословной. Он оценивает вероятный процент генов, доставшихся от общего предка. Мы знаем, что родитель передает в среднем 50 % своих генов, в то время как дед передает 25 %, прадед 12.5 %, и так далее. Каждый раз, когда предок появляется в родословной, его процент переданных генов может быть сложен, и оценен его "процент крови".

Во многих породах, "влиятельный" индивидуум может появляться не в первых трех-четырех поколениях, а только в более поздних, но там он появляется так много раз, что это обязательно вносит большую долю генов в родословную. Это может происходить в некоторых породах либо из-за очень плодовитого предка (обычно это кобель-производитель), либо из-за маленькой популяции собак, давших начало этой породе. В двадцати пяти поколениях родословной Bilye есть только 852 уникальных предка, в то время как в ней более чем двадцать миллионов позиций. Анализ показывает наследственный вклад лайнбредных предков в родословную Bilye. Так, CH Afternod Drambuie имеет самый высокий генетический вклад из всех лайнбредных предков. Он появляется 33 раза между шестым и восьмым поколениями. Одно появление в шестом поколении вносит 1.56 % генов в его родословную. Его полный вклад равен 33.2 % генов Bilye, второй по величине вклад после родительского. Поэтому в этой родословной самый влиятельный предок даже не появляется в первых пяти поколениях родословной. Его мать CH Afternod Sue появляется 61 раз между седьмым и десятым поколениями, и вносит больше генов в его родословную, чем дед или бабка.

Первые собаки, которые сформировали породу гордон сеттер, также играют большую роль в генетическом составе сегодняшних собак. Heather Grouse появляется более чем один миллион раз между шестнадцатым и двадцать пятым поколениями, и почти еще столько же раз за пределами двадцать пятого поколения. Он вносит более десяти процентов генов в родословную Bilye. Этот пример показывает, что глубина родословной очень важна в оценке генетического состава индивидуума. Следует ожидать, что любые вредные рецессивные гены, которые нес Heather Grouse или другие собаки, стоявшие у истоков породы, как ожидалось бы, будут широко распространены в породе.

Генетическое разнообразие

Некоторые породные клубы защищают кодексы этики, которые препятствуют лайнбридингу или инбридингу в попытке увеличить генетическое разнообразие породы. Тип спаривания не влияет на потерю генов из породного генного пула. Это происходит через отбор, использование и неиспользование потомства. Если одни заводчики лайнбридируют на одних собак, которым они отдают предпочтение, а другие лайнбридируют на других собак, то генетическое разнообразие породы сохраняется.

В этом теоретическом спаривании с потомством из четырех щенков мы имеем дело с четырьмя парами генов. Кобель является гомозиготным в 50 % его пар генов (две из четырех), в то время как сука - гомозиготная в 75 % ее пар генов. Разумно предположить, что она более инбредна, чем кобель.

Основной принцип популяционной генетики гласит, что повторяемость генов не изменяется при переходе от родителей к потомству. Это произойдет независимо как от гомозиготности или гетерозиготности родителей, так и от типа спаривания, будь то аутбридинг, лайнбридинг или инбридинг. Такова природа генетической рекомбинации.

В первой (обозначенной зеленым цветом) паре генов отсутствует генное разнообразие, так что только один тип генной комбинации мог быть произведен: гомозиготная пара зеленых генов. Поскольку кобель является гомозиготным с генами лимонного цвета в третьей паре генов, а сука гомозиготная с синими генами, все потомство будет гетерозиготным в третьей паре генов. В зависимости от доминантного или рецессивного характера синих генов и генов лимонного цвета, все потомство будет тождественным по этой черте из-за единообразия гетерозиготности.

Если потомок D активно используется в разведении, и никто другой из этого помета активно не используется, повторяемость генов в породе изменится. Так как у собаки D отсутствует оранжевый ген во второй паре и фиолетовый ген в четвертой паре, повторяемость этих генов в породе уменьшится. Они будут заменены более часто встречающимися красными и розовыми генами. Это изменяет генный пул и генетическое разнообразие породы. Конечно, собаки имеют больше, чем четыре пары генов, и злоупотребление собакой D с исключением из разведения других может затронуть повторяемость тысяч генов. Но к изменению частоты встречаемости генов приводит отбор заводчиков (например, собаки D и исключения других), а не тип спаривания.

Заводчики должны выбирать лучших представителей из всех питомниковых линий, чтобы не создавать новые генетически узкие места. Существует тенденция, при которой многие заводчики используют одного и того же кобеля, который: а) при спариваниях с несколькими суками-эпилептиками не давал щенков-эпилептиков, или б) у него прекрасные результаты тестов на дисплазию, или в) он дает собак с прекрасным экстерьером, побеждающих на крупнейших выставках. Независимо от популярности породы, если каждый заводчик будет использовать одного и того же кобеля-производителя (синдром популярного производителя), то генный пул будет дрейфовать в направлении этого кобеля, и это приведет к потере генетического разнообразия. Слишком частое использование одного кобеля даст генному пулу экстраординарную дозу его генов, а те вредные рецессивные гены, который он может нести, будут обнаружены только в более поздних поколениях. Это может послужить причиной будущей генетической болезни породы через так называемый "эффект основателей".

Собаки, являющиеся убогими представителями породы, не должны использоваться просто для того, чтобы поддержать разнообразие. Родственные собаки с желательными качествами поддержат разнообразие и улучшат породу. Заводчики при отборе для последующего использования должны концентрироваться на соответствии стандарту породы, на идеальном характере, рабочих качествах и строении, и не забывать о существенных для этой породы проблемах со здоровьем. Использование информации о потомстве и кровных родственниках позволит держать под большим контролем как генетические расстройства, имеющие полигенный характер наследования, так и те, чей характер наследования пока не установлен.

Заводчики редких пород с небольшими генными пулами беспокоятся о генетическом разнообразии. Где проходит граница между приемлемым разнообразием и слишком ограниченным? Проблемы с генетическим разнообразием в популяциях чистокровных животных затрагивают закрепление вредных рецессивных генов, которые при переходе в гомозиготное состояние вызывают проблемы со здоровьем. Летальные рецессивные гены "осушают" генный пул либо преднатально, либо до достижения животными репродуктивного возраста. Они могут проявиться через меньший размер пометов или проблему неонатальной смертности. Другие вредоносные рецессивные гены приводят к серьезному заболеванию, при этом не затрагивая функций воспроизводства.

Проблемы с недостатком генетического разнообразия возникают на уровне генных локусов. Нет никакого определенного уровня или процента инбридинга, который причиняет вред здоровью или жизнеспособности. Известно, что некоторые инбредные породы животных процветают от поколения к поколению, в то время как другие приходят в упадок. Если нет никакого разнообразия (неизменяемые пары генов в породе), но гомозиготность не является губительной, то нет и никакого отрицательного влияния на здоровье породы. Характеристики, которые заставляют породу воспроизводить себе подобных, соответствующих стандарту этой породы, базируются на неменяющихся парах гена. Проблема генетического здоровья породы возникает тогда, когда увеличивается повторяемость и гомозиготность вредоносной аллели.

Подведем итоги

Решения о применении лайнбридинга, инбридинга или аутбридинга должны приниматься на основании знания черт конкретной собаки и черт ее предков. Инбридинг быстро делает явными как хорошие, так и вредоносные рецессивные гены, которые родители передают потомству. Если Вы предварительно не имеете полных знаний того, какими были и что в себе несли щенки при более умеренном лайнбридинге на общих предков, Вы можете подвергнуть ваших щенков (и их покупателей) чрезвычайному риску генетических дефектов. В ваших спариваниях Вам следует увеличивать коэффициент инбридинга, потому что Вы особым образом лайнбридируете (увеличиваете их процент крови) на избранных предков.

Не устанавливайте слишком много целей в каждом поколении, иначе ваш уровень отбора по каждому из критериев обязательно станет более слабым. К генетически сложным или доминантным чертам нужно обратиться раньше в вашей долговременной программе разведения, поскольку они могут потребовать нескольких поколений для закрепления. Черты с главными доминантными генами становятся закрепленными более медленно, так как гетерозиготных (Аа) индивидуумов в породе нелегко будет отделять от гомозиготно доминантных (АА) индивидуумов. Желательные рецессивные черты могут быть закреплены в одном поколении, потому что индивидуумы, которые несут такие черты, являются гомозиготными для рецессивных генов. Собаки, которые в результате многочисленных спариваний и через поколения передают наиболее близкие стандарту породные черты, должны в первую очередь отбираться в качестве племенной основы. Эта препотентность обусловлена гомозиготностью доминантных (АА) и рецессивных (аа) генов.

Если Вы лайнбридировали и недовольны тем, что Вы произвели, следующим же спариванием с менее связанной линией Вы создаете аутбредную линию и вводите новые черты. Повторный аутбридинг в попытке растворить вредные рецессивные гены не является желательным методом контроля наследственных болезней. Рецессивные гены не могут быть растворены; они или присутствуют, или нет. Носители таких генов, полученные в результате аутбридинга, умножают и еще больше распространяют дефектные гены в генном пуле. Если известно, что собака является носителем или имеет высокий риск носительства, что установлено на основе анализа родословной, ее следует удалить из разведения и заменить одним или двумя качественными потомками. Этих потомков следует использовать в разведении и заменить качественным собственным потомством, в надежде избавиться от дефектных генов.

Попытка разработать вашу программу разведения на основе научных знаний может быть трудной, но ваши усилия будут вознаграждены. Потратив время на понимание возможных типов и схем разведения, Вы сможете сконцентрироваться на ваших целях на пути создания лучшей собаки.

Итак - заводчики должны знать как фенотип, так и генотип производителей, используемых им в разведении. В помощь заводчикам разработаны как генетические тесты, так и тесты, основанные на осмотре специалистом с привлечением технических средств (рентгеновское, ультразвуковое и проч. обследования).